Строение рнк полимеразы прокариот

Транскрипция

Строение рнк полимеразы прокариот
Транскрипция — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.

В процессе транскрипции генов происходит биосинтез молекул РНК, комплементарных одной из цепей матричной ДНК, сопровождаемый полимеризацией четырех рибонуклеозидтрифосфатов (ATP, GTP, CTP и UTP) с образованием 3'–5'-фосфодиэфирных связей и освобождением неорганического пирофосфата.

Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5'- к 3'- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3'->5'

РНК-полимеразы могут состоять из одной или нескальких субъединиц. У митохондрий и некоторых бактериофагов, например SP6, T7 с небольшим числом генов простых геномов, где отсутствует сложная регуляция РНК-полимераза состоит из одной субъединицы.

Для бактерий и эукариот, с большим числом генов и сложными системами регуляции РНК-полимеразы состоят из нескольких субъединиц. Показано, что фаговые РНК-полимеразы состоящие из одной субъединицы могут взаиодействовать с белками бактерий, которые меняют их свойства [Патрушев, 2000].

У прокариот синтез всех видов РНК осуществляется одним и тем же ферментом.У эукариот – 3 ядерные РНК-полимеразы, митохондриальные РНК-полимеразы, хлоропластные РНК-полимеразы.Субстратами для РНК-полимераз служат рибонуклеозид-трифосфаты (активированные нуклеотиды).

Весь процесс транскрипции осуществляется за счет энергии макроэргических связей актвированных нуклеотидов.

Первый нуклеотид в РНК всегда пурин в форме трифосфата.

Факторы транскрипции – белки взаимодействующие с друг другом, регуляторными участками ДНК и РНК-полимеразой с образованием транскрипционного комплекса и регулирующие транскрипцию. Благодаря факторам транскрипции и регуляторным последовательностям генов становится возможным специфический синтез РНК.

Принципы транскрипциикомплиментарность – mRNA комплиментарна матричной цепи ДНК и аналогична кодирующей цепи ДНКантипараллельностьуниполярностьбеззатравочность – РНК-полимераза не требует праймераасимметричность

Стадии транскрипции

  1. распознавание промотора и связывание – РНК-полимераза связывается с ТАТА-боксом 3’-промотора при помощи основных факторов транскрипции, дополнительные факторы ингибируют или стимулируют присоединение
  2. инициация – образование первой фосфодиэфирной связи между Pu и первым нуклеотидом. К пуринтрифосфату присоед нуклеотид комплиментарный второму нуклеотиду ДНК с отщеплением пирофосфата от нуклеозидтрифосфата с образ диэфирной связи
  3. элонгация ( 3’→5’)- мРНК гомологичная нематричной (кодирующей, смысловой) ДНК, синтезируется на матричной ДНК; какая из двух цепей ДНК будет матрицей, определяется направлением промотора
  4. терминация

Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что транскрипция осуществляется в так называемых транскрипционных фабриках: огромных, по некоторым оценкам, до 10 МДа комплексах, которые содержат около 8 РНК-полимераз II и компоненты последующего процессинга и сплайсинга, а также пруф-ридинга новосинтезированного транскрипта. В ядре клетки происходит постоянный обмен между пулами растворимой и задействованной РНК-полимеразы. Активная РНК-полимераза задействована в таком комплексе, который в свою очередь является структурной организовывающей компактизацию хроматина единицей. Последние данные. свидетельствуют о том, что транскрипционные фабрики существуют и в отсутствие транскрипции, они фиксированы в клетке (пока не ясно, взаимодействуют ли они с матриксом клетки или нет) и представляют собой независимый ядерный субкомпартмент. Попытки выделить белковый функциональный комплекс транскрипционной фабрики пока не привели к успеху ввиду его огромных размеров и низкой растворимости.

У эукариот имеется 3 типа РНК-полимераз (не считая митохондриальной и хлоропластной):
РНК полимеразаI – синтезирует в ядрышках рибосомные RNA (18S и 28S рРНК, кроме 5S);
РНК-полимеразаII – синтезирует mRNA и некоторых sRNA;
РНК-полимеразаIII – синтезирует tRNA, sRNA, 5S rRNA.

RNA-полимеразы эукариот отличаются: количеством субъединиц – 2 большие (120-220кДа) и до 8 малых (10-100кДа), потребностью в ионах Mg и Mn, чувствительностью к – амонитину – токсину бледной поганки – пептиду включающему D-аминокислоты: polI – устойчива, polII – ингибируется при концентрации 10-8М, polIII – при 10-6М амонитина. РНК-полимеразы I,II,III кодируются в ядре.

Большие субъединицы гомологичны β и β`-субъединицам эубактерий.

РНК-полимераза II

PolII Человека содержит более 10 субъединиц, слабо ассоциирующих друг с другом. Некоторые из них принадлежат к основным факторам транскрипции (GTF).
Белки holo-фермента PolII дрожжей [Патрушев, 2000].

Pol II – РНК-Полимеразная активность, взаимодействует с множеством общих и тканеспецифических факторов транскрипции, участвует в выборе точки инициации транскрипции.

TFIIB – Связывает Pol II и TBP на промоторе, участвует в выборе точки инициации транскрипции
TFIIF – Взаимодействует с Pol II, стимулирует элонгацию транскрипции Pol II, компонент субкомплекса SRB/медиатор
TFIIH – Активность ДНК-зависимой ATPазы, ДНК-геликазная активность, обладает активностью CTD-киназы
SRB2, SRB5 – Участвуют в образовании инициационного комплекса, стимулируют базальный и индуцированный синтез РНК,взаимодействуют с TBP, компоненты субкомплекса SRB/медиатор

GAL11/SPT13 – Участвуют в образовании инициационного комплекса, стимулируют базальный и индуцированный синтез РНК,

компоненты субкомплекса SRB/медиатор, предположительно взаимодействуют с активаторами транскрипции

SUG1 – Компонент субкомплекса SRB/медиатор, предположительно взаимодействует с активаторами транскрипции

SRB4, SRB6, SRB7, SRB8, SRB9, SRB10, SRB11 – Компоненты субкомплекса SRB/медиатор, предположительно
взаимодействуют с CTD-доменом Pol II

Инициация

Инициация транскрипции происходит на кэп-сайте кодирующем первый нуклеодид первого экзона мРНК.
ТАТА-бокс локализуется в 25-30 пн выше кэп-сайта связывая РНК-полимеразу перед кэп-сайтом. Промотор – примерно 200 пн выше кэп-сайта. Энхансеры обычно имеют длину 100-200 пн.

Терминация

Терминация на сайте полиаденилирования.

Вновь синтезированная РНК генов связывается с ядерными белками – информомерами, подвергается различным посттранскрипционным модификациям и транспортируется из ядра (см. обзор Процессинг) для последующей трансляции (см. обзор Трансляция).

РНК-полимераза E.coli осуществляет транскрипцию всех бактериальных генов и состоит из нескольких субъединиц: α-35кДа, β‘-165кДа, β-155кДа, σ-чаще 70кДа (σ70). РНК-полимераза состава ααββ’σ70 называется holo-фермент (Еσ70), состава ααββ’- core-фермент (E).σ – сменный фактор специфичности, который диссоциирует после инициации транскрипции.

Элонгация и терминация осуществляется core-ферментом. У Е.coli ~10 видов σ-субъединиц. Транскрипция генов теплового шока, оперонов gln или nif осуществляется σ54 в составе holo-фермента Eσ54 (54 кДа).Все субъединицы заряжены отрицательно: σ>α>β>β’ – расположены по убыванию заряда.

[attention type=yellow]

В каждой субъединице имеется кластер (+)-заряженных участков, которыми они связываются с ДНК. Наибольшее число кластеров у – β’, который участвует в связывании фермента с ДНК, β-субъединица содержит активные центры – инициации и элонгации, α-субъединицы обеспечивают правильное взаимодействие фермента с промоторами.

[/attention]

Рифампицин – блокирует инициацию, стрептолидигин – блокирует элонгацию, что говорит о разнесении активных центров в РНК-полимеразе.Узнавание и связывание RNA-pol с промотором осуществляется holo-ферментомОдновременно в клетке присутствует около 7000 молекул РНК-полимеразы.

Только holo-фермент обладает высоким сродством к специфической последовательности нуклеотидов – промотору, сродство к остальным случайным последовательностям ДНК у него снижено в 10000 раз. У core-фермента одинаковое сродство к любой последовательности нуклеотидов.

Сам по себе сигма – фактор обладает наименьшим сродством к ДНК по сравнению с другими субьединицами РНК-полимеразы, однако он придает holo-ферменту такую конформацию, которая обладает повышенным сродством к промотору.Стадии узнавания и связывания, а также инициации осуществляются holo-ферментом. Элонгация и терминация осуществляются core-ферментом.

Две α субъединицы – каркас РНК-полимеразы. К ним крепятся остальные субъединицы.β' – субъединица отвечает за прочное связывание с ДНК за счет кластера положительно заряженных аминокислот.

В β – субъединице находятся два каталитических центра. Один отвечает за инициацию, а другой – за элонгацию. Один центр работает в holo-, а другой – в core- ферменте.

Инициация транскрипции

РНК-полимераза Ecoli узнает два 6н разделенных 25н

Схема негативной индукции Жакоба и Моно

Lac-оперон E. coli содержит 3 гена, отвечающие за образование белков, участвующих в переносе в клетку дисахарида лактозы и в ее расщеплении.
Z-β – галактозидаза (расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу).
Y-β- галактозидпермеаза (переносит лактозу через мембрану клетки).

А – тиогалактозидтрансацетилаза (ацетилирует галактозу).В отсутствие в клетке лактозы lac-оперон выключен. Активный белок – репрессор, кодируемый в моноцистронном опероне (LacI) , не имеющем оператора, связан с оператором lac-оперона. Поскольку оператор перекрывается с промотором, даже посадка РНК-полимеразы на промотор невозможна.

Как только некоторое количество лактозы попадает в клетку, две молекулы субстрата (лактозы) взаимодействуют с белком – репрессором, изменяют его конформацию – и он теряеет сродство к оператору.Тут же начинается транскрипция lac-оперона и трансляция образующейся mРНК; три синтезируемых белка участвуют в утилизации лактозы.

Когда вся лактоза переработана, очередная порция репрессора, свободного от лактозы, выключает lac-оперон.

Схема позитивной индукции

В Аra-опероне E. сoli 3 цистрона, которые кодируют ферменты, расщепляющие сахар арабинозу. В норме оперон закрыт. Белок – репрессор связан с оператором.

Когда в клетку попадает арабиноза, она взаимодействует с белком – репрессором.

Белок – репрессор меняет конформацию и превращается из репрессора в активатор, взаимодейсивующий с промотором и облегчающий посадку РНК-полимеразы на промотор.

Эта схема регуляции называется позитивной индукцией, поскольку контролирующий элемент – белок – активатор “включает” работу оперона.

Схема позитивной репрессии

В опероне синтеза рибофлавина у Вacilus subtilis располагаются цистроны ферментов синтеза рибофлавина. Есть белок-активатор, обеспечивающий посадку РНК-полимеразы на промотор. В норме оперон открыт. Образуется N молекул рибофлавина.

N+1-ая молекула (лишняя) взаимодействует с активатором и он теряет способность активировать посадку РНК-полимеразы на промотор.

Позитивная репрессия, поскольку в регуляции участвует белок – активатор, а сама регуляция заключается в выключении транскрипции.

Схема негативной репрессии

В опероне синтеза триптофана у E. сoli имеется 5 цистронов, которые кодируют ферменты последовательной цепи реакций синтеза триптофана. В норме оперон включен. Белок – репрессор неактивен (в форме апо-репрессора), он не способен садиться на оператор.

Клетке нужно N молекул триптофана. N+1-ая молекула взаимодействует с апо-репрессором. Он меняет конформацию, садится на оператор и синтез РНК прекращается.

Схема регуляции – негативная репрессия, потому что белок репрессор “выключает” оперон.

Позитивный контроль работы lac-оперона

Lac-оперон, подчиняющийся схеме негативной индукции, имеет и позитивный контроль. цАМФ образуется из АТФ ферментом аденилатциклазой. Фосфодиэстераза превращает цАМФ в АМФ. Глюкоза активирует второй и инактивирует первый фермент. Чем больше в клетке глюкозы, тем меньше цАМФ.

Если нет глюкозы, то цАМФ соединяется с белком катаболической репрессии (САР) и образуется комплекс САР•цАМФ, активирующий посадку РНК-полимеразы на промотор. В присутствии лактозы lac-оперон включается и работает. Если же в клетке есть еще и глюкоза (более экономичный источнок энергии), то нет цАМФ – и активатор не образуется, lac-оперон работает слабо, без дополнительной индукции.

Источник: https://cellbiol.ru/book/export/html/34

Что такое РНК-полимераза? Какую функцию выполняет РНК-полимераза?

Строение рнк полимеразы прокариот

Все, кто изучает молекулярную биологию, биохимию, генетическую инженерию и ряд других родственных им наук, рано или поздно задаёт вопрос: какую функцию выполняет РНК-полимераза? Это довольно сложная тема, которая полностью всё ещё не исследована, но, тем не менее, что известно, то будет освещено в рамках статьи.

Общая информация

Необходимо запомнить, что есть РНК-полимераза эукариот и прокариот. Первая дополнительно делится на три типа, каждый из которых отвечает за проведение транскрипции отдельной группы генов. Эти ферменты для простоты пронумерованы как первая, вторая и третья РНК-полимераза.

Прокариот, строение которого безъядерное, при транскрипции действует по упрощенной схеме. Поэтому для наглядности, чтобы охватить как можно больше информации, будут рассматриваться эукариоты. РНК-полимеразы структурно схожи между собой. Полагают, что они содержат не меньше 10 полипептидных цепей.

При этом РНК-полимераза 1 синтезирует (транскрибирует) гены, которые в последующем будут транслированы в различные белки. Вторая занимается транскрибированием генов, которые в последующем транслируются в белки.

РНК-полимеразы 3 представлены разнообразными низкомолекулярными стабильными ферментами, которые умеренно чувствительные к альфа-аматину. Но мы же не определились с тем, что же такое РНК-полимераза! Так называют ферменты, которые занимаются синтезом молекул рибонуклеиновой кислоты.

В узком значении под этим понимают ДНК-зависимые РНК-полимеразы, которые действуют на основании матрицы дезоксирибонуклеиновой кислоты. Ферменты имеют огромнейшее значение для длительного и успешного функционирования живых организмов. РНК-полимеразы можно встретить во всех клетках и большинстве вирусов.

В зависимости от субъединичного состава РНК-полимеразы делятся на две группы:

  1. Первая занимается транскрибированием небольшого числа генов в простых геномах. Для функционирования в данном случае не требуются сложные регуляторные воздействия. Поэтому сюда относят все ферменты, которые состоят всего лишь из одной субъединицы. В качестве примера можно навести РНК-полимеразы бактериофагов и митохондрий.
  2. К этой группе относят все РНК-полимеразы эукариот и бактерий, которые являются сложно устроенными. Они представляют собой запутанные многосубъединичные белковые комплексы, что могут транскрибировать тысячи разных генов. Во время функционирования эти гены реагируют на большое количество регуляторных сигналов, что поступают от белковых факторов и нуклеотидов.

Подобное структурно-функциональное разделение является весьма условным и сильным упрощением реального положения дел.

Чем занимается РНК-полимераза I?

За ними закреплена функция образования первичных транскриптов генов рРНК, то есть они являются наиболее важными. Последние более известны под обозначением 45S-РНК. Их длина составляет примерно 13 тысяч нуклеотидов. Из неё формируются 28S-РНК, 18S-РНК и 5,8S-РНК.

Благодаря тому, что для их создания используется только один транскриптор, организм получает «гарантию», что молекулы будут образовываться в равных количествах. При этом на создание непосредственно РНК идёт только 7 тысяч нуклеотидов. Остальная часть транскрипта деградирует в ядре.

Относительно такого большого остатка существует мнение, что он необходим для ранних этапов формирования рибосом. Количество этих полимераз в клетках высших существ колеблется около отметки в 40 тысяч единиц.

Итак, нами уже неплохо рассмотрена первая РНК-полимераза (прокариот-строение молекулы). При этом большие субъединицы, как, впрочем, и большое количество иных высокомолекулярных полипептидов, здесь имеются хорошо различимые функциональные и структурные домены.

[attention type=red]

Во время клонирования генов и определения их первичной структуры учеными были выявлены эволюционно консервативные участки цепей. Пользуясь хорошей выраженностью, исследователями был также проведён мутационный анализ, что позволяет нам говорить про функциональную значимость отдельных доменов.

[/attention]

Для этого с помощью направленного мутагенеза в полипептидных цепях меняли отдельные аминокислоты и такие изменённые субъединицы применяли в сборке ферментов с последующим анализом свойств, что получались в данных конструкциях.

Было отмечено, что благодаря своей организации первая РНК-полимераза на наличие альфа-аматина (высокотоксичного вещества, которое получают из бледной поганки) никак не реагирует.

Функционирование

И первая, и вторая РНК-полимеразы могут существовать в двух формах. Одна из них может выступать для инициации специфической транскрипции. Вторая – это ДНК зависимая РНК-полимераза. Это отношение проявляется в величине активности функционирования.

Тема ещё исследуется, но уже сейчас известно, что это зависит от двух факторов транскрипции, которые обозначаются как SL1 и UBF. Особенность последнего – в том, что он может непосредственно связываться с промотором, тогда как SL1 требует присутствия UBF.

Хотя экспериментально было установлено, что ДНК-зависимая РНК-полимераза может принимать участия в транскрипции на минимальном уровне и без наличия последнего. Но для нормального функционирования этого механизма UBF всё же нужен. Почему именно так? Достоверно пока что установить причину такого поведения не удалось.

Одно из самых популярных объяснений предполагает, что UBF выступает своеобразным стимулятором транскрипции рДНК когда она растёт и развивается. Когда же наступает фаза покоя, то поддерживается минимальный необходимый уровень функционирования. А для него участие транскрипционных факторов не является критически важным.

Вот так работает РНК-полимераза. Функции этого фермента позволяют поддерживать процесс воспроизведения небольших «строительных блоков» нашего организма, благодаря которому он постоянно на протяжении десятилетий обновляется.

Вторая группа ферментов

Их функционирование регулируется сборкой мультибелкового преинициаторного комплекса промоторов второго класса. Чаще всего это выражается в работе со специальными белками – активаторами. В качестве примера можно привести ТВР. Это ассоциированные факторы, которые входят в состав TFIID. Они – мишень для p53, NF kappa B и так далее.

Своё влияние в процессе регуляции оказывают и белки, которые называются коактиваторами. Как пример можно привести GCN5. Зачем же нужны эти белки? Они выступают в качестве адаптеров, которые настраивают взаимодействие активаторов и факторов, что входят в преинициаторный комплекс.

[attention type=green]

Чтобы правильно происходила транскрипция, необходимо наличие нужных инициаторных факторов. Несмотря на то, что их шесть, напрямую взаимодействовать с промотором может только один. Для других случаев необходим преформированный комплекс второй РНК-полимеразы.

[/attention]

Причем во время этих процессов проксимальные элементы находятся рядом – всего лишь в 50-200 парах от участка, где началась транскрипция. Они содержат в себе указание на связывание белков-активаторов.

Специфические особенности

Влияет ли субъединичное строение ферментов разного происхождения на их функциональную роль при транскрипции? Точного ответа на этот вопрос нет, но считается, что он, скорее всего, позитивный.

Как же от этого зависит РНК-полимераза? Функции ферментов простого строения – это транскрибирование ограниченного круга генов (или даже их небольших частей). Как пример можно привести синтез РНК-затравок фрагментов Оказаки.

Промоторная специфичность РНК-полимеразы бактерий и фагов заключается в том, что ферменты являются обладателями простой структуры и не отличаются разнообразием. Это можно наблюдать на примере процесса репликации ДНК у бактерий.

Хотя можно рассмотреть и такое: когда исследовалось сложное строение генома четного Т-фага, во время развития которого было отмечено многократное переключение транскрипции между разными группами генов, то было выявлено, что для этого использовалась сложная РНК-полимераза хозяина. То есть, простой фермент в таких случаях не индуцируется. Из этого вытекает целый ряд следствий:

  1. РНК-полимераза эукариот и бактерий должны уметь распознавать разные промоторы.
  2. Необходимо, чтобы ферменты обладали определённой реакцией на разные белки-регуляторы.
  3. РНК-полимераза также должна уметь менять специфику распознавания последовательности нуклеотидов матричной ДНК. Для этого используются разнообразные белковые эффекторы.

Отсюда следует потребность организма в дополнительных «строительных» элементов. Белки транскрибирующего комплекса помогают РНК-полимеразе полноценно выполнять свои функции.

Это относится, наибольшим образом, к ферментам сложной структуры, в возможностях которых осуществление обширной программы реализации генетической информации.

Благодаря различным задачам, мы и можем наблюдать своеобразную иерархию строения РНК-полимераз.

Как же происходит процесс транскрипции?

Есть ли ген, отвечающий за связь с РНК-полимеразой? Для начала о транскрипции: у эукариотов процесс происходит в ядре. В прокариотах он протекает внутри самого микроорганизма. В основе взаимодействия полимеразы лежит основополагающий структурный принцип комплиментарного спаривания отдельных молекул.

Относительно вопросов взаимодействия можно сказать, что ДНК выступает исключительно в роли матрицы и во время транскрипции не меняется. Поскольку ДНК является целостным ферментом, то сказать определённо, что какой-то конкретный ген отвечает за эту полимеру можно, но это будет очень долго. Следует не забывать, что ДНК содержит в себе 3,1 миллиарда нуклеотидных остатков.

Поэтому более подходяще будет сказать, что за каждый тип РНК отвечает своя ДНК. Для протекания же полимеразной реакции нужны источники энергии и рибонукле-озидтрифосфато субстраты. При их наличии образовываются 3',5'-фосфодиэфирные связи между рибонуклеозидмонофосфатами. Молекула РНК начинает синтезироваться в определённых последовательностях ДНК (промоторы).

[attention type=yellow]

Этот процесс оканчивается на терминирующих участках (терминации). Участок, который здесь задействуется, называется транскриптоном. У эукариотов здесь имеется, как правило, только один ген, тогда как прокариоты могут обладать и несколькими участками кода. Каждый транскриптон обладает неинформативной зоной.

[/attention]

В них расположены специфические последовательности нуклеотидов, взаимодействующие с регуляторными транскрипционными факторами, упомянутыми ранее.

У этих микроорганизмов один фермент отвечает за синтез мРНК, рРНК и тРНК. Среднестатистическая молекула полимеразы имеет в себе примерно 5 субъединиц. Две из них выступают в качестве связывающих элементов фермента. Ещё одна субъединица занимается инициацией синтеза. Также есть составляющая фермента для неспецифической связи с ДНК.

И последняя субъединица занимается приведением РНК-полимеразы в рабочую форму. Следует отметить, что молекулы фермента не находятся в «свободном» плавании в цитоплазме бактерии. Когда РНК-полимеразы не используются, то они связываются неспецифическими областями ДНК и ожидают, пока будет открыт активный промотор.

Немного отвлекаясь от темы, следует сказать, что на бактериях очень удобно изучать белки и их влияние на рибонуклеиновые кислотные полимеразы. Особенно удобно на них ставить эксперименты по стимуляции или угнетении отдельных элементов. Благодаря их высокой скорости размножения можно относительно быстро получать желаемый результат.

Увы, исследование человека не может проводится такими быстрыми темпами благодаря нашему структурному разнообразию.

Как РНК-полимераза «прижилась» в различных формах?

Вот и подходит статья к логическому завершению. Основное внимание было уделено эукариотам. Но есть ещё археи и вирусы. Поэтому хочется уделить немного внимания и этим формам жизни. В жизнедеятельности археев есть только одна группа РНК-полимераз.

Но она чрезвычайно схожа по своим свойствам с тремя объединениями эукариотов. Многими учеными высказываются предположения, что то, что мы можем наблюдать у археев, на самом деле является эволюционным предком специализированных полимераз. Интересно также и строение вирусов.

[attention type=red]

Как ранее писалось, не все такие микроорганизмы обладают своей полимеразой. А там, где она есть, она представляет собой одну субъединицу. Считается, что вирусные ферменты происходят от ДНК-полимераз, а не от сложных конструкций РНК.

[/attention]

Хотя благодаря разнообразию этой группы микроорганизмов встречается различная реализация рассматриваемого биологического механизма.

Заключение

Увы, сейчас человечество пока что не располагает всёй необходимой информацией, нужной для понимания генома.

А что бы только можно было бы сделать! Практически все заболевания в своей основе имеют именно генетическую основу – это относится в первую очередь к вирусам, которые постоянно доставляю нам проблемы, к инфекциям и так далее.

Самые сложные и неизлечимые болезни – они тоже, по сути, прямо или косвенно зависят от генома человека. Когда мы научимся разбираться сами в себе и будет применять эти знания на пользу, большое количество проблем и болезней просто перестанут существовать.

Уже сейчас отошли в прошлое многие ранее страшные заболевания, такие как оспа, чума. Готовятся туда отправиться свинка, коклюш. Но не следует расслабляться, ведь перед нами стоит ещё большое количество различных вызовов, на которые нужно найти ответ. И он будет найден, ибо всё идёт к этому.

Источник: https://FB.ru/article/267907/chto-takoe-rnk-polimeraza-kakuyu-funktsiyu-vyipolnyaet-rnk-polimeraza

Структура, функции РНК-полимеразы у прокариот, у эукариот и у архей / биология

Строение рнк полимеразы прокариот

РНК-полимераза представляет собой ферментативный комплекс, который отвечает за опосредование полимеризации молекулы РНК, начиная с последовательности ДНК, используемой в качестве матрицы. Этот процесс является первым этапом экспрессии генов и называется транскрипцией. РНК-полимераза связывается с ДНК в очень специфической области, известной как промотор.

Этот фермент – и процесс транскрипции в целом – более сложен у эукариот, чем у прокариот. Эукариоты обладают множественными РНК-полимеразами, которые специализируются на определенных типах генов, в отличие от прокариот, где все гены транскрибируются одним классом полимеразы..

Увеличение сложности в линии эукариот в элементах, связанных с транскрипцией, предположительно связано с более сложной системой регуляции генов, типичной для многоклеточных организмов..

У архей транскрипция сходна с процессом, который происходит у эукариот, хотя у них есть только одна полимераза.

Полимеразы не действуют в одиночку. Для правильного начала процесса транскрипции необходимо присутствие белковых комплексов, называемых факторами транскрипции..

индекс

  • 1 структура
  • 2 функции
  • 3 у прокариот
  • 4 у эукариот
    • 4.1 Что такое ген?
    • 4.2 РНК-полимераза II
    • 4.3 РНК-полимераза I и III
    • 4.4 РНК-полимераза в органеллах
  • 5 в архее
  • 6 Различия с ДНК-полимеразой
  • 7 ссылок

структура

РНК-полимеразы с лучшими характеристиками – это полимеразы бактерий. Он состоит из нескольких полипептидных цепей. Фермент имеет несколько субъединиц, каталогизированных как α, β, β 'и σ. Было показано, что эта последняя субъединица не участвует непосредственно в катализе, но участвует в специфическом связывании с ДНК.

Фактически, если мы исключаем субъединицу σ, полимераза может все еще катализировать свою связанную реакцию, но это делает это в неправильных областях.

Субъединица α имеет массу 40000 Дальтон, и их два. Из субъединиц β и β 'имеется только 1, и они имеют массу 155 000 и 160 000 дальтон соответственно.

[attention type=green]

Эти три структуры расположены в ядре фермента, а субъединица σ находится дальше и называется сигма-фактором. Полный фермент – или голофермент – имеет общий вес, близкий к 480 000 дальтон.

[/attention]

Структура РНК-полимеразы широко варьируется и зависит от изучаемой группы. Однако у всех органических существ есть сложный фермент, состоящий из нескольких единиц.

функции

Функция РНК-полимеразы заключается в полимеризации нуклеотидов цепи РНК, построенной из матрицы ДНК..

Вся информация, необходимая для строительства и развития организма, записана в его ДНК. Однако информация не переводится напрямую в белки. Необходим промежуточный шаг к мессенджеру РНК.

Это преобразование языка от ДНК к РНК опосредуется РНК-полимеразой, и это явление называется транскрипцией. Этот процесс похож на репликацию ДНК.

У прокариот

Прокариоты – это одноклеточные организмы без определенного ядра. Из всех прокариот наиболее изученным организмом был Кишечная палочка. Эта бактерия является нормальным обитателем нашей микробиоты и была идеальной моделью для генетиков..

РНК-полимераза была впервые выделена в этом организме, и большинство исследований транскрипции проводилось в Кишечная палочка. В одной клетке этой бактерии мы можем найти до 7000 молекул полимераз.

В отличие от эукариот, которые имеют три типа РНК-полимераз, у прокариот все гены обрабатываются одним типом полимеразы.

Что такое ген?

Эукариоты – это организмы, которые имеют ядро, ограниченное мембраной, и имеют разные органеллы. Эукариотические клетки характеризуются тремя типами ядерных РНК-полимераз, и каждый тип отвечает за транскрипцию определенных генов..

«Ген» – нелегкий термин для определения. Обычно мы привыкли называть любую последовательность ДНК «геном», которая в конечном итоге превращается в белок. Хотя предыдущее утверждение верно, есть также гены, конечный продукт которых представляет собой РНК (а не белок), или они являются генами, участвующими в регуляции экспрессии.

Существует три типа полимераз, названных I, II и III. Мы опишем его функции ниже:

РНК-полимераза II

Гены, которые кодируют белки – и включают РНК-мессенджер – транскрибируются РНК-полимеразой II. Из-за его важности в синтезе белка, это была наиболее изученная полимераза исследователями.

Транскрипционные факторы

Эти ферменты не могут сами управлять процессом транскрипции, им необходимо присутствие белков, называемых факторами транскрипции. Мы можем выделить два типа факторов транскрипции: общий и дополнительный.

Первая группа включает белки, которые участвуют в транскрипции все промоторы полимераз II. Они составляют основной механизм транскрипции.

В системах в пробирке, Было охарактеризовано пять общих факторов, которые необходимы для инициации транскрипции с помощью РНК-полимеразы II. Эти промоторы имеют консенсусную последовательность, называемую «коробкой TATA».

Первый шаг транскрипции включает в себя связывание фактора, называемого TFIID, с блоком TATA. Этот белок представляет собой комплекс с несколькими субъединицами – среди них специфический для коробки. Он также состоит из дюжины пептидов, называемых TAF (от англ. TBP-связанные факторы).

Третий фактор – это TFIIF. После набора полимеразы II факторы TFIIE и TFIIH необходимы для начала транскрипции.

РНК-полимераза I и III

Рибосомные РНК являются структурными элементами рибосом. В дополнение к рибосомальной РНК, рибосомы состоят из белков и отвечают за перевод молекулы РНК-мессенджера в белок.

Трансферные РНК также участвуют в этом процессе трансляции, что приводит к образованию аминокислоты, которая будет включена в полипептидную цепь при образовании.

Эти РНК (рибосомные и переносные) транскрибируются РНК-полимеразами I и III. РНК-полимераза I специфична для транскрипции более крупных рибосомальных РНК, известных как 28S, 28S и 5.8S. S относится к коэффициенту седиментации, то есть скорости седиментации во время процесса центрифугирования.

[attention type=yellow]

РНК-полимераза III отвечает за транскрипцию генов, кодирующих меньшие рибосомные РНК (5S).

[/attention]

Кроме того, ряд небольших РНК (помните, что существует множество типов РНК, не только самых известных мессенджеров, рибосомных и трансферных РНК) в качестве малых ядерных РНК, транскрибируются РНК-полимеразой III.

РНК-полимераза в органеллах

Субклеточные компартменты, называемые органеллами, являются одной из отличительных характеристик эукариот. Митохондрии и хлоропласты имеют отдельную РНК-полимеразу, которая напоминает этот фермент в бактериях. Эти полимеразы активны, и они транскрибируют ДНК, найденную в этих органеллах..

Согласно эндосимбиотической теории, эукариоты происходят из симбиоза, когда одна бактерия проглотила меньшую. Этот важный эволюционный факт объясняет сходство полимераз митохондрий с полимеразой бактерий..

В архее

Как и у бактерий, у архей есть только один тип полимеразы, ответственной за транскрипцию всех генов одноклеточного организма..

Однако РНК-полимераза у архей очень похожа на структуру полимеразы у эукариот. Они представляют коробку TATA и факторы транскрипции, TBP и TFIIB, в частности.

В целом, процесс транскрипции у эукариот весьма схож с тем, что наблюдается у архей..

Отличия от ДНК-полимеразы

Репликация ДНК организована ферментативным комплексом, называемым ДНК-полимеразой. Хотя этот фермент обычно сравнивают с РНК-полимеразой – оба катализируют полимеризацию нуклеотидной цепи в направлении от 5 'до 3' – существуют различия в нескольких аспектах.

ДНК-полимераза нуждается в коротком фрагменте нуклеотидов, чтобы иметь возможность инициировать репликацию молекулы, называемую праймер или праймер. РНК-полимераза может начать синтез de novo, и не нуждается в первом для своей деятельности.

ДНК-полимераза способна связываться с несколькими сайтами вдоль хромосомы, тогда как полимераза связывается только с промоторами генов.

Что касается механизмов корректура ферменты ДНК-полимеразы известны гораздо лучше, поскольку способны исправить неправильные нуклеотиды, которые были полимеризованы по ошибке..

ссылки

  1. Купер Г.М., Хаусман Р.Е. и Хаусман Р.Е. (2000). Клетка: молекулярный подход (Том 2). Вашингтон, округ Колумбия: пресса ASM.
  2. Lodish, H., Berk, A., Darnell, J.E., Kaiser, C.A., Krieger, M., Scott, M.P., … & Matsudaira, P. (2008). Молекулярно-клеточная биология. Macmillan.
  3. Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж. И др. (2002). Молекулярная биология клетки. 4-е издание. Нью-Йорк: Наука Гирлянды
  4. Пирс, Б. А. (2009). Генетика: концептуальный подход. Ed. Panamericana Medical.
  5. Левин Б. (1975). Экспрессия генов. Книги UMI по запросу.

Источник: https://ru.thpanorama.com/articles/biologa/arn-polimerasa-estructura-funciones-en-procariotas-en-eucariotas-y-en-arqueas.html

Сам себе врач
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: